Плацента обеспечивает нормальное дыхание, питание плода и выведение продуктов распада формирование плаценты. Она заменяет ребенку во время беременности функции легких, органов пищеварения, почек, кожи и т. д.
Выглядит плацента как круглая, толстая и мягкая «лепешка». На момент родов диаметр плаценты достигает 15–18 см, а ее толщина 2–3 см, при этом масса составляет 500–600 г. Как уже отмечалось, плацента имеет две поверхности:
Плодовая поверхность покрыта гладкой водной оболочкой, под которой проходят к хориону сосуды, идущие в радиальном направлении от места прикрепления пуповины к периферии плаценты.
В свою очередь материнская поверхность плаценты серовато-красного цвета, разделена более или менее глубокими бороздками на дольки, состоящие из множества ветвящихся ворсин, в которых располагаются кровеносные сосуды – котиледоны. Наличие сероватого оттенка связано с цветом децидуальной оболочки, покрывающей разросшиеся ворсины. Как правило, прикрепление плаценты отмечается в верхнем отделе матки на передней или задней стенке, очень редко встречается прикрепление в области дна или трубных углов.
Роль ворсин при формировании плаценты во время беременности
Формирование плаценты осуществляется из базальной части децидуальной оболочки и сильно разросшихся ворсин ветвистого хориона. Основная масса плаценты представлена сильно ветвящимися ворсинами хориона. Сосуды, проходящие в крупных ворсинах, делятся по мере разветвления ворсин. В конечных ворсинах проходят только петли капилляров. Количество ворсин увеличивается с ростом срока беременности. Формирование плаценты обеспечивает увеличение пограничной поверхности соприкосновения между током крови матери и плода. Эта пограничная поверхность, определяющая состояние газообмена, питания и выведения продуктов обмена плода, в зрелой плаценте значительно превышает поверхность тела взрослого человека. Общая площадь поверхности всех ворсин в зрелой плаценте составляет 6–10 м². Длина же ворсин, сложенных продольно,– более 50 км.
В ходе развития плаценты некоторые ворсины срастаются с материнскими тканями и являются закрепляющими (якорными). Большинство же ворсин располагаются свободно, они погружены непосредственно в кровь, циркулирующую в межворсинчатом пространстве. По строению ворсины представлены слоем протоплазматической массы (наружный покров), не имеющей клеточных оболочек. В ней свободно располагаются ядра, и называется этот слой синцитием (плазмодиотрофобласт). На поверхности синцития имеются микроскопические ворсины, определяемые только электронным микроскопом, которые еще больше увеличивают резорбционные возможности ворсин. Нужно отметить, что работа синцития огромна, он перерабатывает большое количество питательных веществ, поступающих к плоду от организма матери. Как уже отмечалось, синцитий большую роль играет в процессе имплантации плодного яйца благодаря наличию в нем различного рода ферментов.
Следующий слой ворсин представлен хориональным эпителием – цитотрофобластом. В первые месяцы беременности цитотрофобласт образует сплошной слой, а в дальнейшем отдельные его клетки постепенно исчезают. Поэтому ворсины почти полностью утрачивают цитотрофобласт во второй половине беременности. Помимо участия в обмене веществ, в цитотрофобласте происходят сложные ферментативные процессы и синтез гормонов, а также он является ростковым слоем для синцития. В самом центре ворсин проходят капилляры.
Материнская часть плаценты представлена утолщенной частью децидуальной оболочки, располагающейся под разросшимися ворсинами хориона (плодовая часть плаценты). В этой части плаценты образуются углубления, в которые и погружены ворсины и где циркулирует омывающая их материнская кровь. Между этими углублениями имеются выступы (перегородки) децидуальной ткани, к которым прикрепляются якорные ворсины. В структуре этих перегородок имеются артерии, приносящие материнскую кровь в межворсинчатые пространства.
Возможность излития крови из этих артерий обеспечивается ферментативной деятельностью синцития трофобласта. В свою очередь венозная кровь из межворсинчатых пространств отводится через краевой синус плаценты и вены матки. Так как циркуляция крови в межворсинчатых пространствах медленная, питательные вещества могут усвоиться в полной мере. Следует отметить, что хорошему усвоению способствует также несвертываемость крови, омывающей ворсины. Она не смешивается с кровью плода, протекающей внутри сосудов ворсин. Помимо потребления питательных веществ и кислорода, в кровь матери поступают продукты обмена и углекислый газ плода, подлежащие удалению из организма плода.
Таким образом, плацента – незаменимый орган для выполнения функции дыхания, выделения продуктов обмена и поступления питательных веществ для плода.
Хочется отметить, что процессы обмена протекают в плаценте более интенсивно на ранних стадиях ее развития. Это видно по значительному содержанию в синцитии и цитотрофобласте
Внутрисекреторные функции плаценты
Помимо всего прочего, важна роль плаценты во внутрисекреторной функции. В цитотрофобласте синтезируется хорионический гонадотропин, количество которого особенно возрастает на ранних сроках беременности. Продукция гонадотропина продолжается несколько месяцев. Совместно с плацентарным пролактином хорионический гонадотропин способствует развитию и функциональной активности желтого тела беременности. Также в плаценте происходит синтез
Весь процесс синтеза осуществляется в синцитии и трофобласте. Во время беременности гормоны синтезируются неравномерно, к примеру синтез эстрогенов резко возрастает во второй половине беременности. В конце беременности в плаценте отмечается образование фракций (эстриола, эстрона), усиливающих возбудимость и сократительную деятельность матки. В свою очередь, начиная с третьего, четвертого месяца беременности, в плаценте образуется прогестерон. С этим процессом совпадает прекращение внутрисекреторной функции желтого тела беременности, и функции этой железы (синтез прогестерона) начинает выполнять плацента. Существуют данные о выделении из ткани плаценты кортизола, адренокортикотропного, тиреотропного и других гормонов, однако синтез их именно в плаценте не доказан. По тем же данным, в ткани плаценты обнаружены окситоцин, вазопрессин, гистамин, ацетилхолин, простагландины.
Также выявлено, что в плаценте содержатся групповые специфические антигены, причем антигены, содержащиеся в амнионе и хорионе, соответствуют группе крови плода. Плацента содержит и факторы свертывания крови и фибринолиза (тромбопластин, фибринолизины, кальций и т. д.), что способствует правильной циркуляции крови в межворсинчатом пространстве и остановке кровотечения после родов (тромбопластин освобождается из плаценты).
Проницаемость плаценты и ее функция в развитии беременности
Отдельно остановимся на проницаемости плаценты для различного рода веществ. Отмечена способность хорионального эпителия ворсин пропускать к плоду одни вещества и не пропускать другие. К примеру, трипановый синий, конго красный, кураре и многие другие вещества к плоду не проходят. Также есть сведения, что, к примеру, бром переходит от матери к плоду быстрее, чем в обратном направлении, фтор также поступает плоду, но обратный переход его через плаценту тормозится.
Барьерные функции плаценты во время беременности
В результате таких данных сделан вывод о наличии барьерных функций плаценты, т. е. способности задерживать переход к плоду веществ, не требующихся или вредных для организма плода. По этому поводу существует мнение, что плацента тормозит переход и микробов, в том числе патогенных. Тем не менее к плоду все-таки переходят некоторые возбудители инфекционных заболеваний, вирусы, простейшие (токсоплазма), патогенная и непатогенная кокковая флора и другие микроорганизмы. Переходу микробов обычно способствуют изменения в плаценте, возникающие во время болезни беременной.
Тем не менее барьерная функция плаценты ограничена определенными пределами. Установлено, что через плаценту в кровь плода проникают
Большинство из перечня этих веществ оказывают тяжелое токсическое или вредное действие. Доказана возможность перехода эритроцитов и лейкоцитов плода в кровь матери, но только в ограниченном количестве. При назначении лекарственных препаратов обязательно нужно помнить, что в организм плода проникают почти все фармакологические препараты, назначаемые беременным, а также средства, обезболивающие роды.
Cразу же после зачатия система возникает "мать – плацента – плод". Направлена она "мать – плацента – плод" на поддержание оптимальных условий развития эмбриона, а затем плода в организме и связана со сложными и взаимообусловливающими адаптационными процессами. Впервые учение о функциональных системах было предложено П. К. Анохиным в 30–60-х гг. XX в. Тогда он определил функциональную систему как динамическую, саморегулирующуюся организацию, избирательно объединяющую структуры и процессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения важных для системы и организма в целом приспособительных результатов. Функциональная система имеет разветвленный аппарат, обеспечивающий за счет присущих ей закономерностей эффект как гомеостаза, так и саморегуляции.
С физиологической точки зрения само понятие «функциональная система» несет в себе не только простое сосуществование отдельных ее элементов, но и их взаиморегулирующее и взаимозависимое содействие.
Нормальное развитие центральной нервной системы плода невозможно без наличия афферентной импульсации от сердца, являющегося первым работающим органом у плода. А уже после девятой недели, когда появляются двигательные реакции плода, поступление импульсации происходит и с рецепторов скелетных мышц. В свою очередь после начала дыхательных движений (двенадцатая неделя беременности) начинается импульсация в дыхательные центры плода.
Патология недоразвития мышечной системы плода происходит из-за недостатка двигательной активности плода, что в свою очередь сочетается с недостаточной импульсацией в центральную нервную систему. Все это приводит к замедлению развития центров, регулирующих деятельность мышц (в том числе дыхательных), и нарушению многих других функций развивающегося плода. Все системы жизнеобеспечения, необходимые после рождения плода, формируются до рождения, они также проходят специальные проверки на готовность и тренировки.
Особенности системы "мать – плацента – плод" во время беременности
Исходя из этого функциональная система "мать – плацента – плод" имеет ряд особенностей:
срок существования данной функциональной системы ограничен сроком беременности, т. е. непосредственно временем развития эмбриона и плода до момента рождения;
данная функциональная система может сформироваться только в организме женщины со всеми присущими ему физиологическими особенностями;
при формировании и становлении функциональной системы мать – плацента – плод задействованы как нормальные с точки зрения анатомии и физиологии процессы, так и патологические, которые также необходимы для прогрессирования гестационного процесса и развития плода (инвазивный рост трофобласта, гестационные изменения спиральных артерий и др.);
во время становления и существования данной функциональной системы имеют место определенные «критические периоды», определяющие либо само дальнейшее ее существование, либо существенные отклонения в нормальном развитии плода;
конечной целью функциональной системы мать – плацента – плод является не только рождение живого и жизнеспособного ребенка, но и оптимальная адаптация организма матери к гестационному процессу (т. е. физиологическому течению беременности).
Формирование потоков крови в плаценте при беременности
Как уже отмечалось, все процессы, связанные с функционированием системы мать – плацента – плод, направлены не только на нормальное формирование всех систем плода, но и на полноценную адаптацию организма матери. Следует отметить, что вся последовательность формирования и дальнейшего функционирования этой системы генетически запрограммирована. Например, получение кислорода извне обеспечивается гемодинамической функциональной системой "мать – плацента – плод" , являющейся подсистемой общей функциональной системы мать – плод. Ее развитие происходит первой в самом раннем периоде онтогенеза. В ней одновременно формируется фетоплацентарное и маточно-плацентарное кровообращение.
Можно выделить два потока крови в плаценте:
поток материнской крови, поступающей посредством гемодинамики крови в организме матери;
поток крови плода, зависящий от реакций его сердечно-сосудистой системы.
Во время беременности поток поступающей к плаценте крови неоднороден, наибольший приток крови отмечается к концу беременности. Основным моментом обеспечения кровью плаценты являются сокращения миометрия. Поэтому при патологических состояниях (повышение тонуса миометрия, угроза самопроизвольного выкидыша или преждевременных родов) происходит уменьшение поступления крови к плаценте, а, следовательно, и к плоду, что может вызвать нарушения со стороны нормального развития плода.
Эндокринная функция системы "мать-плацента-плод" во время беременности
Определенное и достаточно сложное развитие имеет эндокринная функция системы мать – плацента – плод. Рассмотреть весь этот процесс возможно на примере синтеза эстриола. Изначально все ферментные системы, необходимые для продукции эстрогенов, распределены между плодом (его надпочечниками и печенью), плацентой и надпочечниками матери.
Первый этап биосинтеза эстрогенов происходит во время беременности в плаценте путем гидроксилирования молекулы холестерина. Образовавшийся прегненолон из плаценты поступает в надпочечники плода, где происходит его трансформация в дегидроэпиандростерон (ДЭА). ДЭА поступает в последующем с венозной кровью обратно в плаценту, где под влиянием определенных ферментных систем подвергается ароматизации и превращается в эстрон и эстрадиол. В дальнейшем еще более сложный гормональный обмен между организмом матери и плода превращает эти соединения в эстриол (основной эстроген фетоплацентарного комплекса).
Отделение плаценты и ее функция во время беременности
В последовый период родов происходят отделение плаценты и оболочек от стенок матки и рождение последа. Отделение последа происходит в результате 2–3 схваток и потуг женщины в течение 10 мин. Непосредственная продолжительность этого периода не должна превышать 30 мин.
Отделение плаценты происходит вследствие сокращения матки, в том числе и плацентарной площадки (место прикрепления плаценты). Так как плацента не обладает способностью сокращаться, она отделяется от плацентарной площадки. Отрыв плаценты приводит к образованию ретроплацентарной гематомы (так как нарушается целостность сосудов), представляющей собой скопление крови между плацентой и стенкой матки.
Ретроплацентарная гематома и продолжающиеся сокращения матки приводят к полному отслоению последа. Отделившийся послед силой потуг рождается. Плацента выходит из половых путей амниотической оболочкой наружу. Описанный выше путь отслоения плаценты носит название «центральный путь» (впервые описан Шульцем).
Однако при последовом периоде родов может быть и периферический путь отслоения плаценты, когда отделение начинается не с центра, а с периферии. Ретроплацентарная гематома при этом не образуется, а кровь, стекая вниз, отслаивает оболочки. Плюс ко всему отделению плаценты способствует ее собственная масса. Послед рождается вперед нижним краем плаценты (материнской поверхностью), а амниотическая оболочка оказывается внутри. Этот процесс называется отделением плаценты по Дункану.
Оглавление темы "Строение плаценты. Основные функции плаценты. Пупочный канатик и послед.":Газообмен в плаценте осуществляется путем проникновения кислорода к плоду и выведения из его организма СО2 Эти процессы осуществляются по законам простой диффузии. Плацента не обладает способностью к накоплению кислорода и СО2, поэтому их транспорт происходит непрерывно. Обмен газов в плаценте аналогичен газообмену в легких. Значительную роль в выведении СО2 из организма плода играют околоплодные воды и параплацентарный обмен.
Питание плода осуществляется путем транспорта продуктов метаболизма через плаценту.
Белки. Состояние белкового обмена в системе мать-плод обусловлено многими факторами: белковым составом крови матери, состоянием белок-синтезирующей системы плаценты, активностью ферментов, уровнем гормонов и рядом других факторов. Плацента обладает способностью дезами-нировать и переаминировать аминокислоты, синтезировать их из других предшественников. Это обусловливает активный транспорт аминокислот в кровь плода. Содержание аминокислот в крови плода несколько превышает их концентрацию в крови матери. Это указывает на активную роль плаценты в белковом обмене между организмами матери и плода. Из аминокислот плод синтезирует собственные белки, отличные в иммунологическом отношении от белков матери.
Липиды. Транспорт липидов (фосфолипиды, нейтральные жиры и др.) к плоду осуществляется после их предварительного ферментативного расщепления в плаценте. Липиды проникают к плоду в виде триглицеридов и жирных кислот. Липиды в основном локализуются в цитоплазме синцития ворсин хориона, обеспечивая тем самым проницаемость клеточных мембран плаценты.
Глюкоза. Переходит через плаценту согласно механизму облегченной диффузии, поэтому ее концентрация в крови плода может быть выше, чем у матери. Плод также использует для образования глюкозы гликоген печени. Глюкоза является основным питательным веществом для плода. Ей принадлежит также очень важная роль в процессах анаэробного гликолиза.
Вода. Через плаценту для пополнения экстрацеллюлярного пространства и объема околоплодных вод проходит большое количество воды. Вода накапливается в матке, тканях и органах плода, плаценте и амниотической жидкости. При физиологической беременности количество околоплодных вод ежедневно увеличивается на 30-40 мл. Вода необходима для правильного обмена веществ в матке, плаценте и в организме плода. Транспорт воды может осуществляться против градиента концентрации.
Электролиты. Обмен электролитов происходит грансплацентарно и через амниотическую жидкость (параплацентарно). Калий, натрий, хлориды, гидрокарбонаты свободно проникают от матери к плоду и в обратном направлении. Кальций, фосфор, железо и некоторые другие микроэлементы способны депонироваться в плаценте.
Витамины. Весьма важную роль плацента играет в обмене витаминов. Она способна накапливать их и осуществляет регуляцию их поступления к плоду. Витамин А и каротин депонируются в плаценте в значительном количестве. В печени плода каротин превращается в витамин А, Витамины группы В накапливаются в плаценте и затем, связываясь с фосфорной кислотой, переходят к плоду. В плаценте содержится значительное количество витамина С. У плода этот витамин в избыточном количестве накапливается в печени и надпочечниках. Содержание витамина D в плаценте и его транспорт к плоду зависят от содержания витамина в крови матери. Этот витамин регулирует обмен и транспорт кальция в системе мать-плод. Витамин Е, как и витамин К, не переходит через плаценту. Следует иметь в виду, что синтетические препараты витаминов Е и К переходят через плаценту и обнаруживаются в крови пуповины.
Ферменты. Плацента содержит многие ферменты, участвующие в обмене веществ. В ней обнаружены дыхательные ферменты (оксидазы, каталаза дегидрогеназы и др.). В тканях плаценты имеется сукцинатдегидрогеназа которая участвует в процессе переноса водорода при анаэробном гликолизе" Плацента активно синтезирует универсальный источник энергии АТФ.
Из ферментов , регулирующих углеводный обмен, следует указать амилазу, лактазу, карбоксилазу и др. Белковый обмен регулируется с помощью таких ферментов, как НАД- и НАДФдиафоразы. Специфическим для плаценты является фермент - термостабильная щелочная фосфотаза (ТЩФ) . На основании показателей концентрации этого фермента в крови матери можно судить о функции плаценты во время беременности. Другим специфическим ферментом плаценты является окситоциназа. В плаценте содержится ряд биологически активных веществ системы гистамин-гистаминаза, ацетилхолин-холинэстераза и др. Плацента также богата различными факторами свертывания крови и фибринолиза.
Плацента- провизорный орган с многочисленными функциями, за счет которых обеспечивается связь развивающегося плода с материнским организмом. По строению плацента - сложное структурное образование, состоящее из генетически чужеродных тканей: с одной стороны, - это ворсинчатый хорион, состоящий из тканей, генетически идентичных тканям плода (плодная часть плаценты - pars fetalis), а с другой, - это ткани слизистой оболочки матки (материнская часть плаценты), генетически отличающиеся от тканей плода. И те, и другие ткани вместе формируют плацентарный (гематохориальный) барьер, разделяющий кровоток матери и плода, вследствие чего их кровь не смешивается. Кроме того, этот барьер препятствует поступлению из крови матери в организм плода вредных веществ.
Развитие плаценты (плацентогенез) осуществляется в течение первого триместра беременности. Причем плодная часть плаценты - хорион у всех видов животных и человека развивается из трофэктодермы и внезародышевой мезенхимы (см. выше) и имеет примерно одинаковое строение. Она представлена ветвящейся хориальной пластинкой, ветви которой - ворсинки (стволовые, якорные, промежуточные, терминальные) состоят из соединительнотканной стромы, покрытой снаружи цито - и симпластотрофобластом (рис. 5).
Рис. 5. Строение плаценты гемохориального типа (По А. Виткусу с соавт.).
1 – амниотический Э Пителий; 2 – амнио-хориальное пространство; 3 – хоральная пластинка; 4 – строма ворсинки; 5 – цитотрофобласт; 6 – симпластотрофобласт; 7 - фетальный кровеносный сосуд; 8– материнський кровоносный сосуд; 9 – ковяные лакуны.
В строме значительного большинства ворсин содержатся кровеносные сосуды, являющиеся ветвями пупочных артерий и вены. Структуры соединительнотканной стромы хориона представлены небольшим количеством коллагеновых волокон, межклеточным основным веществом, содержащим большое количество гликопротеинов и кислых ГАГ (хондроитинсульфатов, гиалуроновой кислоты). Из клеточных элементов в строме содержатся фибробласты на разных этапах дифференцировки, миофибробласты с увеличенным содержанием цитоскелетных сократительных белков (актин, миозин, виментин, десмин) и макрофаги (круглые клетки Кащенко-Гофбауэра). Число последних на ранних этапах формирования плаценты довольно велико, а в последующем постепенно уменьшается.
По мере развития беременности трофобласт хориона истончается: в нем постепенно исчезает ЦТ, а местами - и СТ. Ворсинки в гемохориальном типе плацент покрываются фибриноидом Лангханса, который является продуктом свертывания плазмы материнской крови и распада трофобласта. В строме ворсинок изменяется качественный состав межклеточного вещества, а гемокапилляры существенно смещаются на их периферию, вследствие чего базальные мембраны эндотелия и трофобласта вступают в контакт между собой.
Материнская часть плаценты у всех видов животных и человека представлена структурами эндометрия, т. е. слизистой оболочки матки. В ней обнаруживаются крупные децидуальные клетки, которые отличаются повышенным содержанием гликогена, липидов, глюкозы, витамина С, железа. Они характеризуются высокой активностью ферментов сукцинатдегидрогеназы, лактатдегидрогеназы и неспецифической эстеразы.
В плацентах гемохориального типа на поверхности базальной пластинки содержатся отложения фибриноида Рора, которій вместе с фибриноидом Лангханса играет большое значение в поддержании иммунологического гомеостаза в системе мать-плод.
Морфологическая классификация Плацент
В зависимости от того, какие структуры эндометрия принимают участие в формировании плацент, различают следующие их морфологические типы, отличающиеся строением гематохориального барьера (рис. 6).
Эпителиохориальный тип плацент , Свойственный для свиней, тапиров, бегемотов, верблюдов, лошадей, китообразных, сумчатых, характеризуется тем, что ворсинки хориона погружаются в трубчатые железы слизистой оболочки матки, как пальцы в перчатки, не разрушая материнских тканей. Вследствие этого хорион контактирует с эпителиальной выстилкой желез, которые вырабатывают богатый питательными веществами секрет – эмбриотроф ("маточное молочко"), необходимый для нормального развития
Зародыша. Эмбриотроф путем диффузии через структуры ворсинок хориона поступает в организм плода.
Десмохориальный (синдесмохориальный) тип плацент характерен для жвачных животных. Трофобласт хориона местами разрушает эпителиальный покров эндометрия, в результате чего ворсинки хориона контактируют с соединительнотканными структурами собственной пластинки слизистой оболочки матки.
Следует указать, что на сегодняшний день существование такого типа плацент некоторыми исследователями оспаривается, так как ультрамикроскопическое изучение позволило им обнаружить на поверхности эндометрия очень уплощенные эпителиоциты, которые на светооптическом уровне не выявляются.
Рис. 6. Схема строения плацент различных морфологических типов. В центре - ворсинка хориона, состоящая из соединительнотканной стромы с фетальными кровеносным сосудами и двух слоёв трофобласта; по углам – структуры эндометрия с материнскими кровеносными сосудами в его собственной пластинке. I – Эпителиохориальный тип; II – Десмохориальный тип; III – Вазохориальный тип; IV – Гемохориальный тип (рисунок Н. П.Барсукова).
Вазохориальный, или эндотелиохориальный, тип плацент характерен для хищных животных. Ворсинки хориона вследствие протеолиза глубже внедряются в собственную пластинку эндометрия и вступают в непосредственный контакт с эндотелием материнских кровеносных сосудов.
У человека, приматов, некоторых грызунов и насекомоядных в процессе плацентогенеза трофобласт хориона разрушает стенку материнских сосудов эндометрия, вследствие чего кровь из них изливается в образующиеся кровеносные лакуны, в которые погружены ворсинки хориона. Ворсинки при этом омываются материнской кровью, в связи с чем такой Тип плацент называется гемохориальным .
В эпителиохориальных плацентах ворсинки хориона распределяются равномерно по всей поверхности плодного пузыря, поэтому такой тип плацент имеет и другое название - Диффузные, или рассеянные , плаценты .
В десмохориальных плацентах ворсинки хориона располагаются по поверхности плодного пузыря в виде отдельных кустиков - котиледонов, которым со стороны материнской части плаценты соответствуют своеобразные утолщения - карункулы. В результате взаимодействия контактирующих тканей плода и матери формируются комплексные образования котиледон-каранкул, которые называются плацентомами. Каждый плацентом представляет собой как бы отдельную маленькую плаценту, поэтому такие плаценты называются Множественными Или котиледонными.
Для вазохориальных плацент характерно рассредоточение хориальных ворсинок по поверхности плодного пузыря в виде пояса (зоны). По данному признаку такие плаценты называются Поясными, или зональными .
Ворсинки хориона на поверхности плодного пузыря приматов и человека располагаются в виде диска, отсюда другое название гемохориальных плацент - Дискоидальные.
Плацента – многофункциональный орган. Основными её функциями являются:
1) защитная (барьерная); 2) дыхательная; 3) транспорт питательных веществ (трофическая), воды, электролитов, иммуноглобулинов; 4) экскреторная; 5) гомеостатическая - осуществление гуморальных и нервных связей между организмами матери и плода; 6) участие в регуляции сокращений миометрия; 7) обеспечение подготовки к лактации; 8) эндокринная; 9) иммунодепрессивная.
В данной лекции мы подробнее остановимся на характеристике эндокринной и иммунодепрессивной функций плаценты.
Эндокринная функция . Вырабатываемые в плаценте гормоны обусловливают приспособительные изменения в организме матери, которые необходимы для нормального развития и роста плода, а также обеспечивают подготовку к лактации, наступление и регуляцию родовой деятельности.
В плаценте синтезируются хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген (хорионический лактосоматотропный гормон), прогестерон, прегнандиол, эстрогены, меланоцитостимулирующий гормон, адренокортикотропный гормон (АКТГ), соматостатин и др.
Хорионический гонадотропин (ХГТ) начинает синтезироваться в ЦТ раньше других гормонов еще в период формирования трофобласта и хориона. Максимальная концентрация ХГТ в крови матери и плода достигает в процессе плацентогенеза во время наиболее выраженной функциональной активности в яичнике желтого тела беременности. ХГТ регулирует образование прогестерона в плаценте и стимулирует продукцию АКТГ в гипофизе, который в свою очередь усиливает синтез кортикостероидов в надпочечниках. Гормоны же коркового вещества надпочечников (кортикостероиды) регулируют метаболизм белков, липидов и углеводов, обеспечивая тем самым адаптивные изменения в организмах матери и плода, а также обладают иммунодепрессивным действием, подавляя отторжение плода.
Плацентарный лактоген по физиологическому действию подобен пролактину и лютеотропному гормону аденогипофиза, а именно, он способствует развитию желтого тела беременности и функциональному становлению молочной железы. Помимо этого, лактоген обладает также соматотропной активностью, регулирует основной обмен, особенно, во второй половине беременности, совместно с пролактином гипофиза стимулирует образование сурфактанта в легких плода, участвует в фетоплацентарной осморегуляции.
Прогестерон - гормон желтого тела яичника. С развитием плаценты в больших количествах синтезируется в ЦТ, СТ, а возможно и в децидуальных клетках. Он стимулирует пролиферативные процессы в молочных железах и в матке, тормозит сокращения миометрия, подавляет реакцию отторжения плода (Иммунодепрессивный эффект ). О значимости прогестерона свидетельствует тот факт, что если разрушить желтое тело в начале беременности, то наступает ее прерывание. Около 1/3 прогестерона выводится с мочой беременных в виде метаболита прегнандиола. Остальные 2/3 его поступают в надпочечники и печень плода, где превращаются в нейтральные стероиды, которые затем поступают в плаценту и в ней трансформируются через андростендиол и тестостерон в эстрогены (эстрон и эстрадиол). Процесс такого превращения усиливается к концу беременности.
Эстрогены (эстрон, эстриол, эстрадиол) вырабатываются в СТ. Они вызывают гиперплазию и гипертрофию матки, регулируют метаболические процессы. Полагают, что эстрогены играют определённую роль в наступлении родов и регуляции родовой деятельности. Об этом красноречиво свидетельствует тот факт, что к концу беременности концентрация эстрона и эстрадиола в моче матери увеличивается в 100, а эстриола - в 1000 раз (в сравнении с их экскрецией до беременности).
Меланоцитостимулирующий гормон, подобно меланотропному гормону гипофиза, вызывает усиление образования пигмента меланина пигментоцитами кожи.
Соматостатин является антогонистом плацентарного лактогена. Он угнетает продукцию соматотропного гормона гипофиза и гормонов периферических желез внутренней секреции, а также ферментов железами желудочно-кишечного тракта.
Обнаруженные в плаценте полиамины (спермин, спермидин) усиливают синтез РНК в миоцитах миометрия и оксидаз, разрушающих амины. Такие аминооксидазы, как гистаминаза, моноаминооксидаза, участвуют в разрушении гистамина, серотонина, тирамина, в результате чего подавляется их стимулирующее воздействие на сократительную способность миометрия. К концу беременности концентрация аминооксидаз падает. Если же этого не происходит, то наблюдается слабость родовой деятельности.
За счет гуморальных связей между организмом матери и плода обеспечивается поддержание иммунного гомеостаза в системе мать-плод. Через плаценту в организм плода поступают материнские иммуноглобулины G (IgG), которые создают пассивный иммунитет против различного рода бактериальных антигенов. В то же время плацента препятствует прохождению к плоду цитостатических антител, а также антигенов, ослабляет гуморальную и клеточную "атаку" материнского организма против плода, предотвращая тем самім его отторжение. В период беременности уменьшается цитотоксичность материнских лимфоцитов. В этом заключается Иммунодепрессивная функция плаценты, которая обеспечивается следующими факторами: 1) в СТ синтезируются белки, которые подавляют иммунный ответ организма матери; 2) ХГТ и плацентарный лактоген подавляют цитотоксичность материнских лимфоцитов; 3) фибриноиды Лангханса и Рора препятствуют поступлению в организм плода чужеродных белков, а также материнских лимфоцитов; 4) протеолитические ферменты, вырабатываемые в СТ, принимают участие в инактивации чужеродных белков, разрушая их.
Таким образом, плацента является полифункциональным органом, который наряду с другими внезародышевыми образованиями обеспечивает нормальное развитие плода в период его внутриутробной жизни.
У птиц, рептилий и Примитивных млекопитающих к внезародышевым органам относится Сероза , которая располагается между скорлупой яйца и амнионом. Она состоит из эпителия, источником развития которого является внезародышевая эктодерма, и соединительнотканного слоя, производного париетального листка спланхнотома внезародышевой мезодермы. Функции серозы: участие в газообмене и переносе ионов кальция из скорлупы к телу зародыша. Для эпителиоцитов серозы характерно наличие на свободной их поверхности микроворсинок, а в цитоплазме - большого количества митохондрий. Полагают, что эпителиоциты вырабатывают хлориды, преобразующиеся в соляную кислоту, которая способствует растворению солей кальция скорлупы для дальнейшего их транспорта к зародышу.
Плацента.
Плацентачеловека имеет гемохориальный тип строения - наличие непосредственного контакта материнской крови с хорионом вследствие нарушения целостности децидуальной оболочки матки со вскрытием ее сосудов.
Развитие плаценты. Основной частью плаценты являются ворсины хориона - производные трофобласта. На ранних этапах онтогенеза трофобласт образует протоплазматические выросты, состоящие из клеток цитотрофобласта - первичные ворсины . Первичные ворсины не имеют сосудов, и поступление питательных веществ и кислорода к организму зародыша из окружающей их материнской крови происходит по законам осмоса и диффузии. К концу 2-й недели беременности в первичные ворсины врастает соединительная ткань и образуются вторичные ворсины. Их основу составляет соединительная ткань, а наружный покров представлен эпителием - трофобласт. Первичные и вторичные ворсины равномерно распределяются по поверхности плодного яйца.
Эпителий вторичных ворсин состоит из двух слоев:
а) цитотрофобласта (слой Лангханса) - состоит из клеток округлой формы со светлой цитоплазмой, ядра клеток крупные.
б) синцития (симпласта) - границы клеток практически неразличимы, цитоплазма темная, зернистая, со щеточной каймой. Ядра относительно небольших размеров, шаровидной или овальной формы.
С 3-й недели развития зародыша начинается очень важный процесс развития плаценты, который заключается в васкуляризации ворсин и превращении их в третичные, содержащие сосуды. Формирование сосудов плаценты происходит как из ангиобластов зародыша, так и из пупочных сосудов, растущих из аллантоиса.
Сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсины, в результате чего каждая вторичная ворсина получает васкуляризацию. Установление аллантоидного кровообращения обеспечивает интенсивный обмен между организмами плода и матери.
На ранних стадиях внутриутробного развития ворсины хориона равномерно покрывают всю поверхность плодного яйца. Однако начиная со 2-го месяца онтогенеза на большей поверхности плодного яйца ворсины атрофируются, в то же время развиваются ворсины, обращенные к базальной части децидуапьной оболочки. Так формируются гладкий и ветвистый хорион.
При сроке беременности 5-6 нед толщина синцитиотрофобласта превосходит толщину слоя Лангханса, а, начиная со срока 9-10 нед синцитиотрофобласт постепенно истончается и количество ядер в нем увеличивается. На свободной поверхности синцитиотрофобласта, обращенной к межворсинчатому пространству, становятся хорошо заметными длинные тонкие цитоплазматические выросты (микроворсины), которые значительно увеличивают резорбционную поверхность плаценты. В начале II триместра беременности происходит интенсивное превращение цитотрофобласта в синцитий, в результате чего на многих участках слой Лангханса полностью исчезает.
В конце беременности в плаценте начинаются инволюционно-дистрофические процессы, которые иногда называют старением плаценты. Из крови, циркулирующей в межворсинчатом пространстве, начинает выпадать фибрин (фибриноид), который откладывается преимущественно на поверхности ворсин. Выпадение этого вещества способствует процессам микротромбообразования и гибели отдельных участков эпителиального покрова ворсин. Ворсины, покрытые фибриноидом, в значительной степени выключаются из активного обмена между организмами матери и плода.
Происходит выраженное истончение плацентарной мембраны. Строма ворсин становится более волокнистой и гомогенной. Наблюдается некоторое утолщение эндотелия капилляров В участках дистрофии нередко откладываются соли извести. Все эти изменения отражаются на функциях плаценты.
Однако наряду с процессами инволюции происходит увеличение молодых ворсин, которые в значительной мере компенсируют функцию утраченных, но они лишь частично улучшают функцию плаценты в целом. В результате этого в конце беременности наблюдается снижение функции плаценты.
Строение зрелой плаценты. Макроскопически зрелая плацента очень напоминает толстую мягкую лепешку. Масса плаценты составляет 500-600 г. диаметр 15-18 см, толщина 2-3 см. Плацента имеет две поверхности:
а) материнская - обращена к стенке матки - плаценты имеет серовато-красный цвет и представляет собой остатки базальной части децидуальной оболочки.
б) плодовая – обращена в сторону плода - покрыта блестящей амниотической оболочкой, под которой к хориону подходят сосуды, идущие от места прикрепления пуповины к периферии плаценты.
Основная часть плодовой плаценты представлена многочисленными ворсинами хориона, которые объединяются в дольчатые образования - котиледоны, или дольки – основная структурно-функциональная единица сформировавшейся плаценты. Их число достигает 15-20. Дольки плаценты образуются в результате разделения ворсин хориона перегородками (септами), исходящими из базальной пластинки. К каждой из таких долек подходит свой крупный сосуд.
Микроскопическое строение зрелой ворсины. Различают два вида ворсин :
а) свободные - погружены в межворсинчатое пространство децидуальной оболочки и "плавают" в материнской крови.
б) закрепляющие (якорные) - прикреплены к базальной децидуальной оболочке и обеспечивают фиксацию плаценты к стенке матки. В третьем периоде родов связь таких ворсин с децидуальной оболочкой нарушается и под влиянием маточных сокращений плацента отделяется от стенки матки.
При микроскопическом изучении строения зрелой ворсины дифференцируются следующие образования:
Синцитий, не имеющий четких клеточных границ;
Слой (или остатки) цитотрофобласта;
Строму ворсины;
Эндотелий капилляра, в просвете которого хорошо заметны элементы крови плода.
Маточно-плацентарное кровообращение. Кровоток и матери и плода разделены между собой следующими структурными единицами ворсин хориона:
Эпителиальный слой (синцитий, цитотрофобласт);
Строма ворсин;
Эндотелий капилляров.
Кровоток в матке осуществляется с помощью 150-200 материнских спиральных артерий, которые открываются в обширное межворсинчатое пространство. Стенки артерий лишены мышечного слоя, а устья не способны сокращаться и расширяться. Они обладают низким сосудистым сопротивлением току крови. Все эти особенности гемодинамики имеют большое значение в осуществлении бесперебойного транспорта артериальной крови от организма матери к плоду. Излившаяся артериальная кровь омывает ворсины хориона, отдавая при этом в кровь плода кислород, необходимые питательные вещества, многие гормоны, витамины, электролиты и другие химические вещества, а также микроэлементы, необходимые плоду для его правильного роста и развития. Кровь, содержащая СО 2 и другие продукты метаболизма плода, изливается в венозные отверстия материнских вен, общее число которых превышает 180. Кровоток в межворсинчатом пространстве в конце беременности достаточно интенсивен и в среднем составляет 500-700 мл крови в минуту.
Особенности кровообращения в системе мать-плацента-плод. Артериальные сосуды плаценты после отхождения от пуповины делятся радиально в соответствии с числом долек плаценты (котиледонов). В результате дальнейшего разветвления артериальных сосудов в конечных ворсинах образуется сеть капилляров, кровь из которых собирается в венозную систему, Вены, в которых течет артериальная кровь, собираются в более крупные венозные стволы и впадают в вену пуповины.
Кровообращение в плаценте поддерживается сердечными сокращениями матери и плода. Важная роль в стабильности этого кровообращения также принадлежит механизмам саморегуляции маточно-плацентарного кровообращения.
Основные функции плаценты. Плацента выполняет следующие основные функции: дыхательную, выделительную, трофическую, защитную и инкреторную. Она выполняет также функции антигенобраэования и иммунной зашиты. Большую роль в осуществлении этих функций играют плодные оболочки и околоплодные воды
1. Дыхательная функция. Газообмен в плаценте осуществляется путем проникновения кислорода к плоду и выведения из его организма СО 2 . Эти процессы осуществляются по законам простой диффузии. Плацента не обладает способностью к накоплению кислорода и СО 2 , поэтому их транспорт происходит непрерывно. Обмен газов в плаценте аналогичен газообмену в легких. Значительную роль в выведении СО 2 из организма плода играют околоплодные воды и параплацентарный обмен.
2. Трофическая функция. Питание плода осуществляется путем транспорта продуктов метаболизма через плаценту.
Белки. Состояние белкового обмена в системе мать-плод обусловлено белковым составом крови матери, состоянием белок-синтезирующей системы плаценты, активностью ферментов, уровнем гормонов и рядом других факторов. Содержание аминокислот в крови плода несколько превышает их концентрацию в крови матери.
Липиды. Транспорт липидов (фосфолипиды, нейтральные жиры и др.) к плоду осуществляется после их предварительного ферментативного расщепления в плаценте. Липиды проникают к плоду в виде триглицеридов и жирных кислот.
Глюкоза. Переходит через плаценту согласно механизму облегченной диффузии, поэтому ее концентрация в крови плода может быть выше, чем у матери. Плод также использует для образования глюкозы гликоген печени. Глюкоза является основным питательным веществом для плода. Ей принадлежит также очень важная роль в процессах анаэробного гликолиза.
Вода. Через плаценту для пополнения экстрацеллюлярного пространства и объема околоплодных вод проходит большое количество воды. Вода накапливается в матке, тканях и органах плода, плаценте и амниоткческой жидкости. При физиологической беременности количество околоплодных вод ежедневно увеличивается на 30-40 мл. Вода необходима для правильного обмена веществ в матке, плаценте и в организме плода. Транспорт воды может осуществляться против градиента концентрации.
Электролиты . Обмен электролитов происходит трансплацентарно и через амниотическую жидкость (параплацентарно). Калий, натрий, хлориды, гидрокарбонаты свободно проникают от матери к плоду и в обратном направлении. Кальций, фосфор, железо и некоторые другие микроэлементы способны депонироваться в плаценте.
Витамины. Витамин А и каротин депонируются в плаценте в значительном количестве. В печени плода каротин превращается в витамин А. Витамины группы В накапливаются в плаценте и затем, связываясь с фосфорной кислотой, переходят к плоду. В плаценте содержится значительное количество витамина С. У плода этот витамин в избыточном количестве накапливается в печени и надпочечниках. Содержание витамина D в плаценте и его транспорт к плоду зависят от содержания витамина в крови матери. Этот витамин регулирует обмен и транспорт кальция в системе мать-плод. Витамин Е, как и витамин К, не переходит через плаценту.
3. Эндокринная функция. При физиологическом течении беременности существует тесная связь между гормональным статусом материнского организма, плацентой и плодом. Плацента обладает избирательной способностью переносить материнские гормоны. Гормоны, имеющие сложную белковую структуру (соматотропин, тиреотропный гормон, АКТГ и др.), практически не переходят через плаценту. Проникновению окситоцина через плацентарный барьер препятствует высокая активность в плаценте фермента окситоциназы. Стероидные гормоны обладают способностью переходить через плаценту (эстрогены, прогестерон, андрогены, глюко-кортикоиды). Тиреоидные гормоны матери также проникают через плаценту, однако трансплацентарный переход тироксина осуществляется более медленно, чем трийодтиронина.
Наряду с функцией по трансформации материнских гормонов плацента сама превращается во время беременности в мощный эндокринный орган, который обеспечивает наличие оптимального гормонального гомеостаза как у матери, так и у плода.
Одним из важнейших плацентарных гормонов белковой природы является плацентарный лактоген (ПЛ). По своей структуре ПЛ близок к гормону роста аденогипофиза. Гормон практически целиком поступает в материнский кровоток и принимает активное участие в углеводном и липидном обмене. В крови беременной ПЛ начинает обнаруживаться очень рано - с 5-й недели, и его концентрация прогрессивно возрастает, достигая максимума в конце гестации. ПЛ практически не проникает к плоду, а в амниотической жидкости содержится в низких концентрациях. Этому гормону уделяется важная роль в диагностике плацентарной недостаточности.
Другим гормоном плаценты белкового происхождения является хорионическии гонадотропин (XГ). ХГ в крови матери обнаруживают на ранних стадиях беременности, максимальные концентрации этого гормона отмечаются в 8-10 нед беременности. К плоду переходит в ограниченном количестве. На определении ХГ в крови и моче основаны гормональные тесты на беременность: иммунологическая реакция, реакция Ашгейма - Цондека, гормональная реакция на самцах лягушек.
Плацента наряду с гипофизом матери и плода продуцирует пролактин. Физиологическая роль плацентарного пролактина сходна с таковой ПЛ гипофиза.
Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) продуцируются плацентой в возрастающем количестве, при этом наиболее высокие концентрации этих гормонов наблюдаются перед родами. Около 90% эстрогенов плаценты представлены эстриолом.Его содержание служит отражением не только функции плаценты, но и состояния плода.
Важное место в эндокринной функции плаценты принадлежит синтезу прогестерона . Продукция этого гормона начинается с ранних сроков беременности, однако в течение первых 3 мес основная роль в синтезе прогестерона принадлежит желтому телу и лишь затем эту роль берет на себя плацента. Из плаценты прогестерон поступает в основном в кровоток матери и в значительно меньшей степени в кровоток плода.
В плаценте вырабатывается глюкокортикоидный стероид кортизол. Этот гормон также продуцируется в надпочечниках плода, поэтому концентрация кортизола в крови матери отражает состояние как плода, так и плаценты (фетоплацентарной системы).
4. Барьерная функция плаценты. Понятие "плацентарный барьер" включает в себя следующие гистологические образования: синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, слой мезенхимальных клеток (строма ворсин) и эндотелий плодового капилляра. Характеризуется переходом различных веществ в двух направлениях. Проницаемость плаценты непостоянна. При физиологической беременности проницаемость плацентарного барьера прогрессивно увеличивается вплоть до 32-35-й недели беременности, а затем несколько снижается. Это обусловлено особенностями строения плаценты в различные сроки беременности, а также потребностями плода в тех или иных химических соединениях. Ограниченные барьерные функции плаценты в отношении химических веществ, случайно попавших в организм матери, проявляются в том, что через плаценту сравнительно легко переходят токсичные продукты химического производства, большинство лекарственных препаратов, никотин, алкоголь, пестициды, возбудители инфекций и т.д. Барьерные функции плаценты наиболее полно проявляются только в физиологических условиях, т.е. при неосложненном течении беременности. Под воздействием патогенных факторов (микроорганизмы и их токсины, сенсибилизация организма матери, действие алкоголя, никотина, наркотиков) барьерная функция плаценты нарушается, и она становится проницаемой даже для таких веществ, которые в обычных физиологических условиях через нее переходят в ограниченном количестве.
Плацента – это важнейший эмбриональный орган, поддерживающий жизнедеятельность будущего ребенка на всем протяжении беременности. Ее функции многообразны: это и обеспечение питания плода, и выведение продуктов обмена, и синтез гормонов, и защита от инфекций, вирусов и токсинов. Плацента существует только во время беременности; с рождением ребенка необходимость в ней отпадает и она отделяется от стенок матки.
Плацента начинает формирование с первых недель после зачатия, а к 12й неделе полностью берет на себя кроме питания плода еще и функцию производства гормонов, поддерживающих беременность. На протяжении всей беременности структура плаценты изменяется, приспосабливаясь под потребности плода. В частности, она растет, к родам достигая размера около 20 см в диаметре, 2-4 см в толщину и веса 500-600 грамм.
Рассмотрим подробнее функции плаценты - дыхательную, трофическую, эндокринную, барьерную и иммунную.
Дыхательная функция подразумевает транспортировку кислорода из крови матери к плоду и углекослого газа – обратно. Газообмен происходит непрерывно – плацента не способна задерживать эти газы, так что этот процесс сходен с аналогичным процессом в легких человека.
Трофическая функция – это осуществление обмена продуктами метаболизма между кровеносными системами матери и плода. При этом механизмы перехода через плаценту позволяют:
Также плацента регулирует подачу в кровь плода воды и витаминов – накапливает их и передает тогда, когда в крови плода обнаруживается нехватка.
Эндокринная функция плаценты заключается в выработке специфических гормонов беременности (хорионический гонадотропин) и других – аналогичных гипофизарным (плацентарный лактоген, пролактин, хорионический тиреотропин, эстрогены, рилизинг-гормоны). Эти гормоны поступают в материнский кровоток и контролируют выработку других гормонов, белково-углеводный обмен, а также состояние фетоплацентарной системы. ХГЧ в первом триместре поддерживает стероидогенез в желтом теле яичников, а во втором – синтез эстрогенов в плаценте, а также стимулирует выработку половых гормонов у плода. Плацентарный лактоген регулирует процессы метаболизма в организме матери, подстраивая их под нужды плода. Кроме этого он стимулирует работу секреторных отделов молочных желез, подготавливая их к лактации. Эстрогены контролируют рост, развитие и сократительную деятельность матки; активность систем энергетического обмена, то есть влияют на маточно-плацентарный кровоток и жизнедеятельность плода. Также плацента производит фильтрацию материнских гормонов, пропуская к плоду одни и задерживая другие. Так, стероидные и тиреоидные гормоны проходят плацентарный барьер, а соматотропин, окситоцин, инсулин, тиреотропин – нет.
Защиту плода от воздействий обеспечивает барьерная функция
плаценты. Так же, как переход питательных веществ от матери к плоду, плацентарный барьер регулирует транспортировку случайно попавших в материнский организм химических соединений, лекарственных препаратов, бактерий, вирусов. Вредные или ненужные плоду вещества задерживаются плацентой. Однако функция барьера ограничена – часть микроорганизмов, некоторые вирусы, фармакологические препараты, антибиотики, токсины все же проникают в кровоток плода. К тому же проницаемость непостоянна – с течением беременности постепенно увеличивается, а в последний месяц снижается. На работу барьера значительно воздействуют факторы общего состояния материнского организма и благополучие протекания беременности – при любых осложнениях устойчивость барьера падает. Плацентарный барьер работает в обе стороны, предотвращая иммунный конфликт между чужеродными организмами матери и плода. Эту функцию барьера иногда обособляют, называя иммунной
.
Популярное:
|
|
